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DELLA家族蛋白与植物生长发育的关系

作者:admin来源:未知发布时间:2019-08-10 09:22点击:

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  植物生理学通讯第40卷第5期,2004年10月529 DELLA家族蛋白与植物生长发育的关系 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,南京210095Progress DELLAProtein Family PlantGrowth Develop-ment HUANG Xian-Zhong MAZheng-Qiang Bioengineering,Shihezi University, Shihezi 832003; NationalKey Laboratory CropGenetics GermplasmEnhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095 提要赤霉酸(GA)同细胞膜上的受体结合后,通过一系列信号分子,把信号传递到下游,以调节植物的生长发育。在已 发现的植物GA信号传递分子中,有一类的N端具有高度保守的DELLA结构域,称之为DELLA家族蛋白。文中介绍了 此类蛋白作为阻遏蛋白,对植物生长发育的调控作用及其行使阻遏作用的分子机制。 关键词DELLA家族蛋白;GA;生长发育 收稿 2003-12-23 修定2004-04-02 资助 国家杰出青年基金(30025030)和科技部转基因产业化专 项J00-A-006-1。 *通讯作者E-mailzqm2@njau.edu.cn,Tel025- 84396029。 植物从种子萌发到果实成熟的整个生命循环 过程受到许多内源因子的调节。赤霉酸GA作为 一种重要的生长激素,调控胚根的生长、茎杆的 伸长、叶片的延展、花的发育、花器的分化和 果实的成熟等各个方面 植物体内存在GA信号的传递网络。质膜上的受体感知GA信号,将其传递到细胞内部,再 通过一系列的信号因子传递至下游,引起细胞行 为的变化,即GA反应。当编码这些信号因子的 基因及它们所识别的顺式作用位点发生突变时, 下游基因的表达和相关的生理生化反应也发生相应 的变化,从而导致植物对GA反应的改变。 GA调控植物生长发育的一个重要例子就是植 物的矮秆性。例如,拟南芥的赤霉酸不敏感基因 GAIGAinsensitive和小麦的矮秆基因Rhtreduce height,它们编码受GA调节的负调控因子,当 其N端发生突变时,植株表现矮化,对赤霉酸不 敏感 。如果这些调控因子的C端发生突变,植株则表现为对GA敏感的细长表型 在已经克隆出的GA信号分子中,以GAI和RGArepressorofga1 ̄3为代表的一类蛋白的羧基 端与拟南芥的SCARECROWSCR 基因及水稻独秆基因MOC1 编码的产物高度同源图1。它们都属于GRASGAI、RGA、SCR蛋白家族成员, 可能起核转录因子的作用 。GAI和RGA等的N端都含有高度保守的DELLA结构域,被称为 DELLA家族蛋白。已经发现的DELLA蛋白包括 由拟南芥的GAI、RGA和RGL,大麦的SLN1, 玉米的d8,水稻的SLR1和OsGAI,小麦的Rht 和葡萄L1等基因的编码产物 [2 ̄48 ̄11] 1DELLA家族蛋白的保守结构域目前,已克隆出许多与GA信号转导有关的 调节因子,其中有些是DELLA蛋白家族成员。研 究表明DELLA蛋白位于细胞核中,在GA信号转 导中起阻遏作用 [512 ̄14] 。在DELLA蛋白的氨基酸 序列中,N端的同源性总体上不高,但存在 DELLA和TVHYNP两个非常保守的酸性结构 域,中部有一个核定位信号结构域NLS RKVATYFGLARR,其后有一个保守氨基酸结构 域VHIID和亮氨酸重复序列LZ,在C端有类似SH2 结构域R 15 GTFLDRFTESLYY FDSLEGG、RVER和SAW结构域的结构图1。Itoh等 用水稻SLR1基因的不同核苷酸缺失突变体分析了DELLA蛋白 专论与综述Reviews 植物生理学通讯第40卷第5期,2004年10月 530 不同保守结构域的功能。他们认为DELLA与 TVHYNP结构是GA信号感知结构域,polyS/T/V 丝氨酸、苏氨酸、缬氨酸富集区是调节结构 域,LZ是二聚化结构域,C端的VHIID、SH2 和SAW等结构是阻遏结构域。 2DELLA蛋白在GA信号通道中起阻遏效应的分 子机制 GA在DELLA蛋白的功能中被认为起负调节 因子的作用。实验表明GA可以诱导DELLA蛋白 RGA、SLR1和SLN1在核中的降解 [131516] 。Peng 提出了解释GA调节的DELLA蛋白抑制作用的“GA可去抑制的抑制子模型”GAde-repress- iblerepressormodel。在该模型中,当DELLA蛋 白上的GA信号感知区接收到GA信号后,这种蛋 白在核内迅速降解,其阻遏作用从而被解除,植 株表现出正常的GA反应。一般认为DELLA家族 蛋白的降解是通过泛素蛋白体通道进行的 [16 ̄18] 如果DELLA结构发生改变,使之不能感知GA信号,DELLA蛋白便成为组成性的阻遏蛋白,植 株表现出类似GA缺乏的表型。这类突变多为显 性或半显性。越来越多的突变体研究支持了这一 模型 。当DELLA蛋白的阻遏作用因C端的变化而丧失时,植株的表型就像被施加了过量的GA, 生长细长。这类突变多为隐性,例如拟南芥的 rga、大麦的sln1c和水稻的slr1-4 [4916] 但是也有一些研究不支持上述DELLA蛋白的抑制子模型。水稻OsGAI基因的产物是一种 DELLA类似蛋白。Ogawa等 [11] 在GAL4-OsGAI融 合蛋白的反式激活试验中发现OsGAI蛋白是一种 转录激活因子或辅激活因子。在拟南芥中,GA 处理对GAI和RGL蛋白的稳定性影响较小 [12] 此可见,不同的DELLA蛋白在GA信号转导中的功能不同,其作用机制也可能不一样。 3DELLA蛋白与植物的生长发育 3.1DELLA蛋白与植物的形态目前,在已发现 的DELLA突变体中,植株多表现为对GA不敏感 的矮化表型。分析这类突变体中的DELLA蛋白, 均是在DELLA结构附近发生了变化。例如拟南芥 的gai、小麦的Rht、大麦的sln1d等。gai与GAI 相比较,gai的5’ 端缺少了51个碱基,相应地, 其编码的蛋白缺少了DELLA结构域的17个氨基 。小麦的Rht-B1b和Rht-D1b均是由于编码DELLA结构域的区域发生了碱基替换,导致内部 终止密码子的形成,因此不能编码能接受GA信 号的正常蛋白 。在大麦的sln1d突变体中DELLAE代替了野生型的DELLAG ,是植株产生矮化GA不敏感性状的原因。根据GA的抑制子 模型,这些突变基因产物的抑制作用不会因GA的 存在而消失,因此称之为功能获得性突变。 DELLA突变体的另外一种表型一般表现为对 GA敏感的细长型,遗传上为隐性,其产物似乎 不能行使阻遏作用,常称之为功能丧失性突变。 例如,拟南芥的rga [13] 和rgl [1014] 、水稻的slr 等。上述这些突变都是由于基因的3'端碱基被替换导致终止密码子形成的结果,因 此这些突变基因的产物较正常的短。 3.2DELLA蛋白与植物的繁殖生长GA参与植物 从营养生长向繁殖生长的转变 [1319] 。在一些物种 如拟南芥、玉米和许多木本植物中GA能促进开 花;在一些植物如英国常春藤Hederahelix中GA 抑制开花;在另一些植物如牵牛花和豌豆中由于 图1DELLA家族蛋白的结构示意 植物生理学通讯第40卷第5期,2004年10月531 处理时间、日长和基因型不同,GA既可能促进 也可能抑制开花 [19] 。在由花药专化启动子驱动的 GA不敏感基因gai转基因拟南芥和烟草中,雄性 器官发生败育 [20] 萄栽培品种PinotMeunier的一个GA不敏感矮化突变体的研究证明DELLA蛋白与繁殖发育有关。在 此种突变体中受到突变的基因L1与小麦矮秆基因 Rht1同源,其编码产物的DELLA结构域序列变 成了DELHA。这一突变解除了DELLA蛋白的抑 制作用,植株表现为矮化;同时GA对花器官发 育的抑制作用也被解除,以致葡萄蔓藤上本应生 长蔓须的部位变成了花序。在转录水平上的研究 表明拟南芥的RGL1蛋白参与花器官发育 [14] 3.3DELLA蛋白抑制种子的发芽种子的发芽除需要合适的外界条件如光照、温度、湿度外,还 受到内部调节因子如GA的控制。豆丁网种子萌发时, 由胚分泌的GA进入糊粉层细胞,刺激胚乳细胞 -淀粉酶的合成与分泌。α-淀粉酶的主要功能 是水解胚乳中的淀粉。在α -淀粉酶基因的启动子 序列中存在TAACAAA序列模块,该模块响应GA 信号,激活基因的转录 [21] 。如果该模块发生突 -淀粉酶基因便不能表达[22] 。在大麦糊粉层 -淀粉酶基因的表达通过SLN1和GAMYB调节。GAMYB是受GA诱导的MYB转录因子。 研究发现,GAMYB基因的表达先于α -淀粉酶基 因的表达,在用GA处理1 ̄2h后,大麦糊粉层 GAMYB转录本开始增加 [22] 。体内瞬时表达实验 表明GAMYB的结合位点是上述TAACAAA模 块,它对α -淀粉酶及其它基因的表达起转录激活 作用 [2122] Rht-B1c是Rht1基因的一个等位基因[23] Rht-B1c基因的小麦种子糊粉层细胞α-淀粉酶的表 达对GA不敏感,使这些种子获得了穗发芽抗性 [23] 粉酶的活性、穗发芽抗性和GA敏感性三者之间的关系的研究发现,在Rht-B1c近等基因系之间, 种子α -淀粉酶活性相差10倍左右,这种差异与 GA不敏感性及矮秆性一致 [24] 在拟南芥中DELLA蛋白RGL1或RGL2是种子发芽的抑制因子 [1014] 。有意思的是,RGL1对 种子发芽的调节不受GA的影响 [14] 。RGL2基因的 表达受吸涨诱导,专一控制受GA调节的种子发 [10]。在rgl2、rgl1-1、gai-t6和rga-t6等失去 功能突变体的种子发芽中,rgl2克服paclobutrazol 的抑制效应最强 [10] 。这说明种子发芽存在不同的调 节机制。 4展望 关于DELLA蛋白与植物生长发育的关系和在 GA信号通道中的功能仍有许多问题需要回答。比 如:细胞上与GA信号结合的受体是什么? DELLA蛋白在细胞内的运输和代谢机制是什么? DELLA结构域怎样感知GA信号,并如何传递到 下游的功能结构域?在不同的基因组中有多少种 DELLA蛋白?它们在植物生长发育中各承担什么 功能?它们之间在功能上有什么关系,与外界环 境如何相互作用?通过对小麦Rht基因同源EST的 分离,我们注意到这类基因可能存在不同的RNA 加工方式黄先忠等未发表资料,因此,DELLA 蛋白基因的表达可能还受到转录后RNA加工水平 的调节。对DELLA蛋白基因的功能研究需要利用 各种突变体。本实验室已创造了许多可能与GA信 号有关的小麦突变体如矮秆、单分蘖、丛生性 等,它们很可能涉及到DELLA蛋白。目前,我 们正在开展这类突变基因的分离工作。通过对 不同植物DELLA蛋白基因的克隆与功能分析, 将揭示它们在植物生长发育中的作用机制。Rht 基因的利用导致了第一次绿色革命,可以预 见,DELLA蛋白的研究也将为第二次绿色革命 作出贡献。 参考文献 OlszewskiNSunTPGublerF.Gibberellinsignalingbiosynthesiscatabolismandresponsepathways.PlantCell 200214S61 ̄S80 PengJCarolPRichardsDEetal.TheArabidopsisGAIgenedefinesasignalingpathwaythatnegativelyregulatesgibber- ellinresponses.GenesDev1997113194 ̄3205 PengJRichardsDEHartleyNMetal.“Greenrevolution”genesencodemutantgibberellinresponsemodulators.Nature 1999400256 ̄261 ChandlerPMPollAMEllisMetal.MutantsattheSlen-der1locusofbarleycvHimalaya.Molecularandphysiological characterization.PlantPhysiol2002129181 ̄190 ItohHUeguchi-TanakaMSatoYetal.Thegibberellin植物生理学通讯第40卷第5期,2004年10月 532 signalingpathwayisregulatedbytheappearanceanddisap- pearanceofSLENDERRICE1innuclei.PlantCell2002 1457 ̄70 DiLaurenzioLWysocka-DillerJMalamyJEetal.TheSCARE-CROWgeneregulatesanasymmetriccelldivisionthatis essentialforgeneratingtheradialorganizationofthe Arabidopsisroot.Cell199686423 ̄433 LiXYQianQFuZMetal.Controloftillinginrice.Nature2003422618 ̄622 BossPKThomasMR.Associationofdwarfismandfloralin-ductionwithagrape ‘greenrevolution’mutation.Nature  ̄850 IkedaAUeguchi-TanakaMSonodaYetal.Slenderriceacon-stitutivegibberellinresponsemutantiscausedbyanullmuta- tionoftheSLR1geneanorthologoftheheightregulatinggene GAI/RGA/RHT/D8.PlantCell200113999 ̄1010 10 LeeSChengHPengJetal.GibberellinregulatesArabidopsis seedgerminationviaRGL2aGAI/RGA-likegenewhoseexpres- sionisup-regulatedfollowingimbibition.GenesDev2002 16646 ̄658 11 OgawaMKusanoTSanoHetal.Ricegibberellin-insensitive genehomologOsGAIencodesanuclearlocalizedproteinCa- pableofgeneactivationattranscriptionallevel.Gene200245 21 ̄29 12 FleckBHardberdNP.EvidencethattheArabidopsisnuclear gibberellinsignalingproteinGAIisnotdestabilisedby gibberellin.2002PlantJ32935 ̄947 13 PoethingRS.Phasechangeandtheregulationofshootmorpho- genesisinplants.Science1990250923 ̄930 14 WenCKChangC.ArabidopsisRGL1encodesanegativeregu- latorofgibberellinresponses.PlantCell20021487 ̄100 15 SilverstoneALJungHSSunTPetal.RepressorGibberel- lin-inducedrapidreductionofRGAproteininArabidopsis. 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PlantPhysiol ̄1282 21 GublerFKallaRJacobsenJV.Gibberellin-regulatedexpres- sionofamybgeneinbarleyaleuronecellsevidenceforMyb transactivationofahigh-pIalpha-amylasegenepromoter.Plant Cell199571879 ̄1891 22 GublerFRaventosDJacobsenJVetal.Targetgenesandregu- latorydomainsoftheGAMYBtranscriptionalactivatorince- realaleurone.PlantJ1999171 ̄9 23 GaleMDWorlandAJ.TheChromosomallocationofamajor dwarfinggenefromNorin10innewBritishsemi-dwarfing wheat.Heredity197535417 ̄421 24 万平马正强刘大钧等.小麦矮秆基因Rht3和赤霉酸不敏感基因 Gai3与α -淀粉酶的表达.南京农业大学学报2000232

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